Тихонов В.Н., Бобович В.Е.
Институт цитологии и генетики СО РАН,
Новосибирский государственный аграрный университет
Аннотация. Иммуногенетическим мониторингом по кровогрупповым системам хромосомных локусов показано формирование прогрессивного генофонда при образовании современных пород. По динамике частот аллелей европейского и азиатского происхождения, рассмотрены генезис и микроэволюция высокопродуктивных пород при образовании глобального генофонда современного свиноводства разных стран. Установлена особенно большая роль элементов азиатского происхождения в их геноме и приоритетное значение многоуровневой гетерозиготности по европейским и азиатским структурам генома.
Annotation. Immunogenetical monitoring of chromosomal loci of blood group systems has shown that progressive genofound emerged in the process of formation of global breed populations. The genesis and microevolution of the arising of global genofound of contemporary pigstry was analyzed by dynamics of frequencies of alleles of European and Asian genesis. The key role of the elements of Asian genesis in their genomes and priority significance of heterozygosity level at European and Asian locus and sublocus genome elements was established.
Ключевые слова: породообразование свиней. Формирование компаундных геномов, евро–азиатская гетерозиготность, селекция по маркерам, гены продуктивности
Key words: pigbreeding, genome forming, euro–asian heterozygosity, MAS (marker assisted sekection), productivity
Многолетнее изучение генезиса пород свиней на молекулярном уровне иммуногенетическими методами позволяет сделать несколько важных выводов. Большая гетерогенность родительского генофонда включает, как правило, предков европейского и азиатского происхождения. Это обуславливает по своей генетической природе высокий гетерозис в отношении жизнеспособности, резистентности к патологиям, а также адаптивность к условиям содержания, составляющим основу высокой рентабельности. Поэтому в процессе микроэволюционного преобразования свиней с начала доместикации до современных этапов выведения новых пород особое значение имели и имеют гибридизационные процессы.
Мы рассматривали процесс выведения пород свиней путем определения динамики аллелей кровогрупповых локусов при гибридизации предковых родительских форм и образования гетерозиготности генетической структуры популяции.
Доместикация и гибридизация диких подвидов, а также сопутствующие стрессы, создают оптимальные условия для возникновения самого широкого генетического полиморфизма и повышения гетерозиготности аборигенных популяций. Это обусловило быстрый рост адаптивности, репродуктивных свойств, изменения морфофизиологических признаков, ассоциированных с продуктивностью. При этом значительно ускорилась перестройка генома в результате физиологического стресса, а также качественного улучшения условий кормления и содержания. Уже самое начало преобразования аборигенных популяций по сдвигу генных частот заставляет рассматривать породообразовательный процесс как микроэволюцию. Специфическое значение приобретает дополнение примитивных форм отбора дополнительными приемами зоотехнического подбора и современными методами селекции и биотехнологии. В результате мутации, доместикация и гибридизация создают самую благоприятную основу породообразования путем формирования первичных аборигенных популяций задолго до образования современных культурных пород. Их генофонды и внутривидовая гибридизация формируют необходимую базу микроэволюции, которая ведет к созданию высокопродуктивных центров породных популяций. Высокая продуктивность пород с обогащенной устойчивой наследственностью и адаптивностью формируется на основе обогащенного компаундного, т.е. гетерозиготного генома.
Современные биотехнологии и задачи возможно более полной реализации генетического потенциала племенных животных требуют применения новых эколого–хозяйственных условий. Для достижения оптимального селекционного эффекта при разведении чистопородных животных, а также при их промышленном скрещивании, необходимо формирование желательных новых продуктивных физиологических и адаптивных качеств. К числу их относится и резистентность к патологиям, которые приносят огромные потери в свиноводстве. Поэтому очень важно учитывать геномные особенности не только родительских особей, но и дальних родоначальников, включая европейские и азиатские предковые дикие подвиды, которые нам известны по иммуногенетическим маркерам. Именно использование гетерогенности генома, заложенного гибридизацией родительских форм и всем предшествующим генезисом самых древних предковых форм, играет основополагающую роль.
Молекулярно–иммуногенетический мониторинг генезиса лучших пород свиней, имеющих глобальное распространение (крупной белой, ландрасской, дюрокской и гемпширской), а также скороспелой мясной породы свиней новосибирской селекции СМ–1 («приобский тип»), убедительно показывает значение гетерогенности всех даже очень далеких евро-азиатских предковых геномов и их сочетаемости при выведении современных пород. В равной степени это относится и к созданию внутрипородных типов, наиболее эффективных при гибридизации и промышленном скрещивании. Но для этого необходима очень корректная идентификация генезиса пород, основанная на возможно более глубоком и широком молекулярно–иммуногенетическом мониторинге (Тихонов, 1967).
В настоящее время опубликовано достаточно много работ по молекулярно–генетическому изучению происхождения пород свиней и других домашних животных. К сожалению, работ по изучению генезиса домашних животных в связи с проблемой гетерозиготности и оптимизации структуры геномов в литературе очень мало. Однако многие генетики и селекционеры неоднократно наблюдали, что гетерозиготность может достаточно адекватно измеряться по генным частотам маркерных хромосомных локусов кровогрупповых систем и быть использована как показатель гетерозиготности всего генома (Тихонов, 1991, Петухов, Тихонов, Желтиков, 2005).
Поскольку гетерозис при скрещивании животных адекватно отражает общую степень их гетерозиготности, мы постулировали, что высокая продуктивность наиболее процветающих пород обусловлена гетерозиготностью их геномов, созданных их гетерогенным евро–азиатским происхождением. Полученные данные показывают, что при специальном анализе по группам крови возможно прогнозировать уровень вероятного гетерозиса при использовании пород с разной гетерозиготностью по кровогрупповым локусам для получения оптимального гетерозиса не только при межпородном скрещивании, но и при чистопородном разведении разных видов домашних животных и при создании новых пород (Тихонов, Жучаев, 2008).
Искусственный отбор, который люди осуществляли с начала доместикации животных в течение тысячелетий с целью улучшения полезных хозяйственных свойств, всегда старались проводить по признакам, служащим маркерами желательных продуктивных качеств, в том числе по способности сохранения спокойного и не агрессивного поведения при доместикации. При этом человек, естественно, стремился одновременно селекционировать еще и фенотипические маркеры – хорошо выраженные внешние особенности масти и телосложения, т.е. экстерьерные и интерьерные конституциональные признаки, связанные со скороспелостью и желательной продуктивностью.
Главным фактором формирования всех морфофизиологических признаков в микроэволюции, как и в макроэволюции, является отбор в популяциях генотипов, которые наиболее адаптированы к экологическим условиям существования, создаваемым хозяйственной деятельностью человека. Показателем этого соответствия, обеспечивающего успешное разведение любой внутривидовой породной популяции, являются, прежде всего, плодовитость (включая многоплодие), пре– и постнатальная жизнеспособность (обеспечивающие наименьшую смертность), ускорение соматического роста и полового созревания (оптимальная скороспелость).
Указанные признаки являются главными при сравнительной оценке селективной ценности гетерозиготности и альтернативных гомозиготных генотипов по аллелям европейского и азиатского происхождения, контролирующим мясную продуктивность. В нашей работе мы анализировали результаты многолетнего широкомасштабного изучения глобально распространенных высокопродуктивных пород крупной белой, беркширской, а также локальных кемеровской и свиней приобского типа новой скороспелой мясной породы СМ–1 в отношении 6 систем групп крови: полиаллельных А, L и Е, и диаллельных D, F и G . Особенно интересным оказалось сравнительное изучение пород с значительно различающимися структурой генома по аллелям европейского и азиатского происхождения. В качестве основных механизмов микроэволюции, движимой интересами отбора при породообразовании по репродуктивным и мясным качествам, оказались две вектор–формирующих силы. Во–первых, – действие ассоциаций (включая генетические сцепления) локусов продуктивности и селекционных признаков и, во–вторых, – гетерозиготное взаимодействие аллелей европейских и азиатских геномов, ведущее к гетерозисному эффекту повышения продуктивности.
Высокая собственная продуктивность скороспелой мясной породы СМ–1 и ее родительских и предковых форм: кемеровской, крупной белой, беркширской, ландрасской и других пород обусловлена в очень значительной мере их расширенной основой наследственности, связанной с гетерогенностью происхождения. Этот фактор еще более усилился благодаря «прилитию крови», полученных нами ландрас–кабаньих гибридов, что позволило осуществить интеграцию с геномом очень гетерогенного дикого родоначальника. Последним обстоятельством следует объяснить и другие два выдающихся качества крупной белой, кемеровской и СМ–1 пород, полученные благодаря гетерозиготности: необычайную пластичность, которую эти породы показывают в разнообразных эколого–географических условиях. Это также обусловлено очень эффективным высоким гетерозисом при использовании для промышленного скрещивания этих пород с другими.
Все проведенные исследования по изученным кровогрупповым системам хромосом 1, 2, 4, 9, 12 и 15 однозначно показали закономерную тенденцию повышения частоты гетерозиготных генотипов в природных популяциях диких кабанов при гибридизации в условиях естественного отбора и при экспериментальном скрещивании в условиях искусственного отбора, моделирующих селекцию при породообразовательном процессе (Тихонов, 2010).
Очень важным событием в микроэволюционном процессе образования из аборигенных и локальных породных популяций всех изученных современных культурных пород домашних свиней Sus scrofa domestica, оказалось включение в новые сложные («компаундные») геномы наиболее адаптогенных и продуктивных структурных элементов локусов обеих родительских форм европейского и азиатского происхождения. Самое важное микроэволюционное событие началось после образования аборигенных популяций со специфическими генотипами и последующими за этим гибридизацией и «бессознательным», по выражению Ч. Дарвина, отбором. Кроме принципиально важного аддитивного обогащения основной генетической структуры генома, это обеспечивало перманентное поддержание оптимально высокой гетерозиготности не только по локусным, но и по сублокусным внутрихромосомным элементам геномов популяций вновь создаваемых пород.
Почти во всех аборигенных и локальных европейских и азиатских популяциях домашних свиней гетерозиготность сохраняется на уровне 2,5 – 13 %, который свойственен свободному размножению «полукровок» и наблюдается при экспериментальном воспроизведении модельной гибридизации на уровне первого поколения. При образовании аборигенных популяций домашних свиней на основе гибридизации альтернативных мономорфных азиатских и европейских популяций с гомозиготными генотипами, гетерозиготность резко поднималась до 10–20 %. При создании же культурных заводских пород гибридизация вела к более высокой гетерозиготности популяции, которая, как правило, достигала максимального уровня и составляла 40–50 %. При этом большую часть остального гомозиготного генотипа занимали аллели и субаллели генома азиатского происхождения, что подтвердилось при создании нового вида лабораторных животных «минисибс» – миниатюрных лабораторных свиней (Тихонов, 2010).
Особенности роста гетерозиготности по локусам кровогрупповых систем в аборигенных и доместицированных, а также в экспериментальных гибридных и диких популяциях подтвердили гипотезу о первопричинных механизмах возникновения евро–азиатской гетерозиготности домашних пород свиней. В геномах всех культурных пород свиней обнаружены геномные элементы, происхождение которых объясняется генезисом от предковых форм европейского и/или азиатского происхождения. Была установлена прямая связь интенсивного роста гетерозиготности и гетерозисного эффекта с повышением жизнеспособности у диких кабанов европейских и азиатских подвидов. Аналогичная связь увеличения гетерозиготности с гетерозисным повышением пре– и постнатальной жизнеспособности и многоплодия в процессе микроэволюции подтверждается при создании всех изученных пород.
Уровень гетерозиготности локусов кровогрупповых систем оказался адекватным показателем гетерозиготности всего организма отдельных животных и их совокупной популяции в целом. Высокий уровень евро-азиатской гетерозиготности по кровогрупповым системам вполне адекватно объясняет выдающиеся продуктивные качества самых распространенных в мире пород свиней: крупной белой, беркширской, ландрасской, дюрокской и многих других, созданных на основе объединения их геномов.
Совокупные данные по генетическим маркерам крупной белой породы показывают статистически достоверное и весьма значительное превышение интегральной доли генома азиатских прародительских форм в их генофонде по сравнению с геномом европейских предков. В то же время геном современной крупной белой породы стабилизировался на более низком уровне участия генома азиатских предков, нежели у беркширской породы и производных от нее. Сравнительно меньшее использование геномных элементов азиатского происхождения при создании крупной белой породы сформировало оптимальную гетерозиготность ее генома, обеспечивающего гетерозис и наивысший фитнес, который выражается в наилучшей приспособленности к экологическим и хозяйственно–экономическим условиям Сибири.
Молекулярно–иммуногенетический анализ очень четко демонстрирует весьма существенную геномную гетерогенность животных в пределах крупной белой, кемеровской и скороспелой мясной породы СМ–1 (приобский тип). По–видимому, именно этой гетерогенностью по европейским и азиатским геномным элементам объясняются весьма различающиеся результаты чисто эмпирических попыток получать гетерозисный эффект межпородным скрещиванием тех же самых пород без предварительного генетического анализа скрещиваемых пар. Молекулярно–генетический анализ показывает, что гетерогенность пород и линий обусловлена динамичным равновесием гомозиготных и гетерозиготных генотипов многих генетических систем, действие которых хорошо моделируется при мониторинге генотипов локусов систем кровогрупповых антигенов. Сбалансированный полиморфизм обуславливается не только превосходством гетерозиготных особей над гомозиготными, но и тем, что последние могут более быстро перестраиваться в соответствии с меняющимися условиями селекции. В этом случае вырастает значение иммуногенетической адаптивности и возможность оказаться «универсальными геномными реципиентами и донорами» при размножении.
Изучение формирования гетерозиготности и оптимального гетерозиса при создании всех изученных нами пород позволяет постулировать, что самый высокий гетерозисный эффект, достигаемый при межпородном скрещивании, может быть получен и при выведении новых пород, и при их чистопородном разведении. При этом подбор партнеров для скрещивания следует производить с учетом прогноза максимальной гетерозиготности по евро–азиатской структуре генома. Таким образом, анализ микроэволюционного процесса с учетом частоты гетерозиготных генотипов кровогрупповых систем подтверждает сделанный при изучении генезиса по частоте аллелей вывод о том, что создание пород может адекватно рассматриваться в терминах микроэволюционного процесса. В конечном итоге, породообразование – это обусловленный генетическими законами биологический преобразовательный процесс микроэволюции, направляемый сознательным отбором и подбором особей с целью создания наиболее эффективного орудия труда при создании высокопродуктивных животных. Поэтому есть все основания рассматривать микроэволюцию как эквивалент зоотехнологического метода многопородного скрещивания, включающий многократно повторяющуюся перманентную гибридизацию родительских форм евро–азиатского происхождения. Основами успеха этого процесса является создание и поддержание постоянной максимальной гетерозиготности целостных популяций, сохраняющих высокую временную продуктивность. Именно гетерозиготность обеспечивает сохранение наиболее благоприятного сочетания адаптивных структурных элементов локусов, контролирующих функциональное взаимодействие на молекулярном уровне. Такое взаимодействие создает генетическую основу для наиболее эффективного отбора и на популяционном уровне с учетом не только близких, но и отдаленных предковых форм европейского и азиатского происхождения.
