Что такое оксидативный стресс и чем он так важен? Какое отношение он имеет к кусанию хвостов, отъемам, поздним срокам супоросности или хорошему молокоотделению?
Свиньи, на протяжении всей их жизни, подвержены различным видам стресса. Стресс может вызываться диетарными, социальными и экологическими причинами, кроме того, он может быть метаболическим - обусловленным высокой продуктивностью. Некоторые его стадии считаются особенно критичными и могут вызвать состояние, называемое оксидативным стрессом.
Что такое оксидативный стресс и чем он так важен?
Обычно, между окислительными компонентами, так называемыми активными формами кислорода (ROS), и антиоксидантами эндогенной радикальной системы защиты существует баланс. Однако, даже малейшие изменения в энергетическом метаболизме или иммунном ответе могут нарушить это тонкое равновесие. Такое состояние, для которого характерны избыток свободных радикалов и/или недостаточная защита со стороны антиоксидантов, определяется как оксидативный стресс (Dröge, 2002). Оксидативный стресс напрямую связан с воспалением, в силу того, что оксиданты служат активаторами нуклеарного фактора транскрипции NF-kB, ключевого регулятора воспаления (Pantano и др., 2006). NF-kB регулирует белки, например, цитокины, которые стимулируют выработку оксидантов активированными нейтрофилами, что, опять же, способствует оксидативному стрессу. В результате образуется порочный круг. Среди симптомов оксидативного стресса: сниженный иммунитет, дегенерация мышц, потеря аппетита, диарея, поражение печени и, в конечном итоге, некроз клеток. Предполагается, что оксидативный стресс и связанное с ним воспаление задействованы в целом ряде различных расстройств у свиней, таких, как «шелковичное» сердце, синдром повышенной кишечной проницаемости, пневмония, а также ММА-комплекс у свиноматок. Достаточно новым подходом является обсуждаемая с недавних пор роль оксидативного стресса, воспаления и связанного с ними апоптоза в развитии кусания хвостов. Результатом длительного оксидативного стресса станет оксидативное разрушение ДНК. Чтобы обеспечить гомеостаз в организме, поврежденные клетки должны уничтожаться и это достигается за счет запрограммированного отмирания клеток (Kannan & Jaine, 2000). Если отмерших клеток становится слишком много, а обычно это происходит на кончиках ушей и хвостов поросят, запах становится другим, что привлекает других поросят.
Факторы, запускающие оксидативный стресс
Поросята на стадии отъема часто демонстрируют замедленный рост и повышенную неустойчивость к болезням, феномен, известный как синдром послеотъемного стресса (Campbell и др., 2013). В течение этого периода поросята, разлученные со своими матерями и пересаженные в другие помещения, переживают социальный стресс и стресс, связанный с окружающей средой. Диетарный же стресс является результатом перехода с легко перевариваемого материнского молока на твердый корм на основе, главным образом, растительных компонентов. Причиной диетарного стресса обычно является корм плохого качества. В связи с неразвитой системой кишечника поросята нуждаются в легкоусвояемом корме. Непереваренный белок попадает в толстый кишечник и становится доступным для патогенных бактерий, способных вызвать воспаление и оксидативный стресс (Amarakoon, 2017). Источники окисленных жиров, микотоксины и различные антинутритивные факторы (ANF) в сое, главном источнике белка растительного происхождения в кормах для поросят, может дополнительно индуцировать оксидативный стресс, как прямым, так и непрямым образом - через запуск в кишечнике воспалительного процесса. Если ингибиторы трипсина и олигосахариды при выборе источника соевого белка обычно учитывают, то антиген бета-конглицинин остается без внимания, хотя и было доказана его способность индуцировать оксидативный стресс и воспалительные процессы, как часть иммунного ответа на антиген (Chen и др., 2011, Xu и др., 2010).
Еще одно проявление оксидативного стресса у свиней – свиноматки на поздних сроках супоросности и при высоком молокоотделении. Переход с анаболического метаболизма на катаболический – это большая нагрузка для животного. Подобно тому, как это наблюдалось на молочных коровах, имеет место огромный скачок количества усваиваемой энергии, требующейся для того, чтобы поддержать начало синтеза молока, особенно теперь, когда количество поросят в помете растет и молока требуется все больше. В синтезе молока участвуют несколько метаболических реакций и активные формы кислорода (ROS) образуются в процессе в митохондриях, как побочные продукты электрон-транспортной цепной реакции (Sordillo & Aitken, 2009). Было продемонстрировано, что оксидативный стресс и оксидативные разрушения ДНК радикально возрастают на поздних сроках супоросности свиноматок и в период их лактации (Berchieri-Ronchi и др., 2011).
Меры по уменьшению оксидативного стресса у свиней
Переходя к мерам по снижению оксидативного стресса, основное внимание следует уделить тому, чтобы уменьшить диетарный стресс. Корм высокого качества, с низким содержанием антинутритивных факторов (ANF), микотоксинов и окисленных жирных кислот – абсолютно необходимое условие. Результаты последних исследований показывают, что поросята, получавшие стартерный корм с высокоусваиваемым соевым белком с низким содержанием ANF, в частности бета-конглицинина, демонстрировали снижение уровня оксидативного стресса и улучшение инфламматорного статуса, по сравнению со свиньями, которым скармливали другие соевые источники (Ma и др., 2018, Bayer и др., 2019). Это можно было видеть по повышенным концентрациям в плазме глутатионпероксидазы (GPX), супероксиддисмутазы (SOD) и более высокому уровню витамина Е – все они являются компонентами эндогенной радикальной защитной системы.
Включение в корм определенных добавок может помочь решить проблему, в случае, если оксидативный стресс связан не с диетарным стрессом, а с высокой продуктивностью и/или социальными стрессорами и стрессорами внешней среды, которые невозможно изменить. Чтобы преодолеть оксидативный стресс, часто используют повышенные уровни диетарного витамина Е. Также ведется обсуждение способности различных полифенолов, таких, как резвератрол, катехины, кверцетин или куркумин, уменьшать оксидативный стресс (Landete, 2013, Menon & Sudheer, 2007). При этом, хотя существуют исследования, показывающие, что полифенолы действительно улучшают оксидативный статус (Zhou и др., 2016; Männer и др., 2017), также идут дискуссии в отношении прямого блокирования ими NF-kB и соответствующего разрегулирования инфламматорных генов (Gessner И др., 2013).
Тем не менее, каким бы путем мы ни пошли, результатом уменьшения оксидативного стресса и соответствующей воспалительной реакции станет не только более крепкое здоровье животного и повышение качества его жизни, но также и более высокая продуктивность. Иммунная система нагружается меньше, стало быть, больше белка и энергии пойдет на стимулирование прироста поросенка (Klasing, 2004).
